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Wildkaninchen - Lebensweise
Kaninchen leben in Gruppen, die sich  auf Grund biologischer und  soziologischer Gegebenheiten bilden.  Eine Gruppe besteht aus ca. 6 - 12  Tieren verschiedenen Geschlechts und  Alters. Übersteigt die Zahl der Tiere  oder Zusammensetzung der  Geschlechter eine kritische Grenze,  zerfällt die Gruppe und eine neue wird  gebildet. Unter den weiblichen und  männlichen Tieren gibt es in jeweils  getrennte Hierarchien. Bestehende  Rangordnungen werden immer wieder  gefestigt. Durch das Heranwachsen von  Jungtieren und dem Sterben von  Gruppenmitgliedern werden Rangord-  nungen neu etabliert. Manche  Artgenossen leben als Satelliten am  Rand einer Gruppe, andere werden  vertrieben oder wandern ab. Die Gruppe bildet, wie bei anderen Tierarten auch, eine bessere  Überlebensgarantie, da mehr Augen, Ohren und Nasen auch mehr wahrnehmen, als die  Sinnesorgane eines einzelnen Tieres.   Bild: Kaninchenbau  Im Gegensatz zu Hasen graben  Kaninchen Röhren in das Erdreich, die  eine Länge von bis zu 40 m erreichen  können. Die Weibchen bringen ihre  Jungen in so genannten Satzröhren zur  Welt, die normalerweise abseits des  Hauptbaus liegen. Nach (Kraft, 1976)  gräbt gelegentlich das ranghöchste  Weibchen eine Satzröhre, die vom  Wohnbau abzweigt. Rangniederen  Weibchen bleibt dies verwehrt.   Eine bei uns lebende Häsin grub eine  Satzröhre von ca. 2m Länge, an deren  Ende in einer Tiefe von einem Meter der  Wurfkessel angelegt war.  Um Baue graben zu können, werden leichte, lockere Böden mit einem möglichst hohen Anteil an  Sand benötigt. Schwere, dunkle Böden werden gemieden, weil sie sich vor allem bei hohen  Niederschlagsmengen zu stark mit Wasser vollsaugen. Auf Grund der festen, steinigen Böden und  der Schneemengen, die auch länger liegen bleiben, findet man Wildkaninchen auch nur selten in  gebirgigen Lagen. Bei Möglichkeit der freien Wahl des Habitats bevorzugen sie nicht unbedingt  Lebensräume, in denen die meiste und beste Nahrung vorhanden ist, sondern jene, in denen der  Feinddruck am niedrigsten ist (Iason, et al., 2002).  In Mitteleuropa leben Wildkaninchen bevorzugt in halboffener Feldflur mit Büschen und Bäumen,  Dünen, in Parkanlagen, an Eisenbahndämmen, Böschungen und Erddämmen und auf Friedhöfen.  Dank ihrer Anpassungsfähigkeit leben sie in Gegenden, die ihnen nicht das Graben von Bauen  ermöglichen, zum Teil auch oberirdisch. Der Aktionsradius der Gruppenmitglieder um den Bau beträgt  ca. 200m, dieser kann zur Nahrungssuche auf bis zu 600m erweitert werden. Durchschnittlich  beansprucht eine Kaninchengruppe ein Terrain von etwa 20ha, was einer Fläche von 28  Fußballfeldern entspricht.  Die Temperaturen in den Bauen, die sie bis zu 2m tief in die Erde graben, schwankt, saisonal bedingt,  zwischen 4 - 14°C. Die Luftfeuchtigkeit in den Röhren ist sehr hoch, sie beträgt bis zu 90%. Die  durchschnittliche, jährliche Luftfeuchtigkeit in Deutschland beträgt zwischen 70 – 80%.   Je nach Witterung halten sich Kaninchen den größten Teil des (hellen) Tages in den Bauen auf. Sie  dienen nicht nur dem Schutz vor Beutegreifern, sondern auch dem Schutz vor Witterung und der  Regulation der Körpertemperatur in warmen Regionen. Körperbau und Sinne sind für ein Leben als  Beutetier ausgelegt, dass den Tag im Untergrund verbringt und vorwiegend bei Dämmerung bzw. in  der Nacht aktiv ist. Die Augen sind für einen Rundum-Blick und das Sehen bei Dunkelheit bestens  angepasst. Kaninchen überwinden Hindernisse von einem halben Meter Höhe problemlos im Sprung  und erreichen im Kurzsprint Geschwindigkeiten bis zu 40km/h. Wie die meisten Säugetiere können  Kaninchen schwimmen - nur Giraffen und Menschenaffen sind Nichtschwimmer. In England wurden  Kaninchen in einem Sumpfgelände beobachtet, die ohne Zwang größere Strecken schwimmend  zurücklegten (Angermann, 1972). Das Wildkaninchen hat, je nach Alter und Lebensraum, die  verschiedensten Feinde. Hauptsächlich sind dies - neben dem Menschen - Fuchs, Bussard und Uhu,  aber ebenso wildernde Hunde. Für Jungtiere können auch Krähenvögel und Katzen ein Problem  darstellen.  In der Regel werden Wildkaninchen nicht sehr alt - im Durchschnitt etwa 2 - 3 Jahre. Es werden  jedoch durchaus Wildtiere mit einem Alter von 6 -7 Jahren gefunden. Besonders unter Jungtieren ist  eine hohe Sterblichkeit zu verzeichnen. Krankheitsbedingte Hauptursache ist die Kokzidiose. Vor  allem in Jahren mit kalter und nasser Witterung sind die Verluste sehr hoch. Zwei seuchenhafte  Krankheiten haben jedoch in den letzten fünfzig Jahren die Bestände deutlich zurückgehen lassen -  die Myxomatose und RHD (Rabbit hemorrhagic disease), auch Chinaseuche genannt.  Kaninchen sind soziale Tiere, die in Gruppen zusammen leben, trotzdem ist es nicht ungewöhnlich,  wenn einzelne Tiere oder Pärchen am Rand einer solchen sozialen Gemeinschaft leben.  Reviergrenzen und Weibchen werden besonders in der Fortpflanzungszeit von den Rammlern  verteidigt, während die Weibchen in dieser Zeit um den Zugang zu den Bauen als künftige Nestplätze  kämpfen.   Das Zentrum des Reviers jeder Gruppe ist der Bau. Hier finden die Tiere Schutz vor Feinden und  widriger Witterung. Er wird von den dominanten Tieren gegen eigene und fremde Artgenossen  verteidigt. Die Gruppen bilden familiäre Strukturen. Für weibliche und männliche Tiere bestehen  getrennte Hierarchien mit jeweils einem dominanten Tier an der Spitze. Diese beiden zeugen auch  den meisten Nachwuchs. Zur Gruppe gehören heranwachsende und erwachsene Tiere, selten auch  eingewandert Kaninchen. Fremde Tiere finden nur selten und wenn, erst nach längerer Zeit, Zugang  zu einer bestehenden Gruppe. Häufig bilden rangniedere Weibchen einer Gruppe den Grund für  Rammler, Zugang zu ihnen trotz der fremden fremden Gruppe zu suchen.   Störungen im Gruppengefüge werden recht schnell wieder ausgeglichen. Wird das männliche Leittier  aus einer Gruppe entfernt, übernimmt in der Regel der zweite Rammler in der Hierarchie die  Führung. Nach dem Wiedereinsetzen des ehemaligen Leittieres kann es zu heftigen Kämpfen um die  Spitzenposition kommen – der Verlierer des Kampfes fällt auf die niedrigste Stufe in der Hierarchie  zurück. Unter weiblichen Tieren werden diese heftigen Kämpfe in vergleichbarer Situation nicht  beobachtet. Von 13 Tieren in einer Kolonie starben im Laufe eines Jahres vier erwachsene Tiere an  den Folgen von Attacken anderer Kaninchen (Mykytowycz, 1958).   In weiteren Beobachtungen von (Mykytowycz, 1960)  wurde eine Kolonie aus 67 Tieren in 8 Gruppen  mit nahezu ausgeglichener Geschlechterverteilung gebildet. Der männliche Nachwuchs des  dominanten Rammlers war ebenfalls immer dominant. Nur die führenden Weibchen bekamen  Nachwuchs im April, Mai und Juni und nutzten die Hauptbaue. Die Nachkommen der rangniedrigsten  Weibchen waren generell untergeordnet und besonders anfällig für Krankheiten. Von 395 Jungtieren,  die in 75 Würfen zwischen April – November geboren wurden, überlebten 27% bis zum Januar des  Folgejahres. Die ranghohen Weibchen warfen in der Regel in der ersten Hälfte einer  Fortpflanzungsperiode zwischen April und Juni, rangniedere in der zweiten Hälfte zwischen Juli und  November. Die höchste Überlebensrate wurde für Jungtiere verzeichnet, die zwischen April und Mai  geboren wurden – also die Nachkommen der dominanten Tiere. Die Hauptfeinde für den Nachwuchs  waren Raben.   Im Juni betrug die postnatale und intrauterine Sterblichkeit 51%, im Juli 81%. Im August betrugen  diese Verluste 69%, im September 50% und im Oktober 11%. Im November wurde keine intrauterine  Sterblichkeit mehr verzeichnet und noch 7% kurz nach der Geburt (post partum). Für die hohe  intrauterine Sterblichkeit am Anfang der Fortpflanzungsperiode wird eine natürliche Regulierung in  Betracht gezogen, da in dieser Zeit durch die ranghohen Weibchen unter den besten Bedingungen  (Witterung, Nahrung, Bau) sehr viele Nachkommen gezeugt werden würden. Im Oktober/November  dagegen fingen auch rangniedere Weibchen an, eigene Baue zu graben und erfolgreich einige Würfe  im Territorium der Gruppe zu aufzuziehen. Dies war wahrscheinlich möglich, weil in dieser Zeit der  Territorialanspruch der dominanten Weibchen nachließ.   Mit abnehmender Nahrung im Territorium im Spätjahr wurden vor allem Weibchen und  nachwachsende, dominante Gruppenmitglieder gegen spät geborene Jungtiere aggressiv, die in  Folge dessen entsprechende Verletzungen aufwiesen. Ausgewachsene Rammler hingegen waren  immer freundlich zu den Jungtieren, unabhängig davon, ob es sich um eigenen oder fremden  Nachwuchs handelte.   Von den 67 Alttieren starben 6, wobei es sich ausschließlich um männliche Tiere handelte, die auf der  niedrigsten, sozialen Stufe in ihrer jeweiligen Gruppe standen. Zwei von ihnen zeigten Anzeichen für  die bevorstehende Myxomatose-Epidemie, die wenig später den Zusammenbruch der Population  verursachte. Von einigen Tieren wurde nie ein Aufenthalt in Bauen registriert. Bei den meisten von  ihnen handelte es sich um Nachkommen einer Häsin, die in der Hierarchie an dritter Stelle stand. Nur  eine Umzäunung des Geländes verhinderte wohl, dass diese Tiere abwandern konnten. Ein Streit  zwischen Häsinnen um einen Bau wurde in typischer Weise von einem Rammler beendet, der  zwischen die Häsinnen drang und sie trennte, ohne dabei eine von ihnen direkt zu attackieren.  Während Todesfälle unter jungen Kaninchen als Folge von Angriffen weiblicher Tiere in künstlichen  und natürlichen Populationen nach (Mykytowycz, et al., 1973) häufig beobachtet werden, zeigen  Rammler meist ein Schutzverhalten und Toleranz gegenüber Jungtieren ohne Rücksicht auf deren  territoriale Gruppenzugehörigkeit. Andererseits wurde eine Häsin beobachtet, die ihre Jungtiere vor  dem Angriff zweier Raben zu schützte. Der Nachwuchs hatte sich an verschiedene Orte geflüchtet.  Ein Jungtier verkroch sich unter einen Baumstamm, wohin es die Raben verfolgten, um seiner  habhaft zu werden. Das Muttertier versuchte, trotz der Kampfeslust der Vögel zehn Minuten lang,  diese zu vertreiben, was ihr schließlich auch gelang (Mykytowycz, 1959).  (Myers, et al., 1964) berichten von einer Gruppe Kaninchen mit einem dominanten Rammler, die  einen Bau beanspruchten sowie einem jungen Rammler und einem Weibchen als Satelliten am Rand  dieser Gruppe. Die zwei Rammler liefen ständig an einer imaginären Line zum Hauptbau entlang,  drohten und kratzten ähnlich wie Hunde, die ein Revier bewachen. Trotz der Drohungen und  Nichtakzeptanz durch die anderen Weibchen, versuchte die am Rand der Gruppe lebende,  mittlerweile trächtige Häsin, zum Hauptbau zu gelangen. Dazu musste sie warten, bis die Weibchen,  die den Bau bewohnten, ihn zur Nahrungssuche verließen. Schließlich gelang es ihr und sie warf  zwei Jungtiere im Hauptbau, die sie auch jeden Abend säugte. Von allen, in diesem Bau geborenen  Jungtieren, überlebten nur ein Rammler und ein Weibchen. Der Rammler wurde später vertrieben,  das Weibchen in die Gruppe integriert.  (Lockley, 1973) beschreibt wie (Mykytowycz, 1958), was passiert, wenn der rangöchste Rammler für  eine Zeit aus der Gruppe entfernt und später wieder eingesetzt wird. Nachdem der folgende  Rangordnungskampf verloren wurde, zog sich dass ehemalige Leittier vollständig von der Gruppe  zurück. „Die Natur verabscheut ein Vakuum“ – diesen Ausdruck benutzt Lockley für das, was dieser  Vorgang zeigt. Da durch das Entfernen des ranghöchsten Tieres die Gruppe führerlos geworden war,  übernahm sofort das rangnächste Männchen diese Stellung und behauptete sie gegen alle anderen.  Auf diese Weise wird der Erhalt einer Art gewährleistet: indem die kräftigsten Individuen  Nachkommen zeugen, die ihrerseits kräftig und stark sind.   Kämpfe gehen in der Regel ohne ernsthafte Verletzungen aus – rangniedere Tiere ergreifen meist die  Flucht. Bei keinem Tier besteht ein ernsthaftes Interesse, ein anderes so schwer zu verletzen, dass  es schwerwiegende Konsequenzen hätte. Der Gewinner eines Kampfes begnügt sich meist mit der  Gewissheit, gesiegt zu haben und für Nachkommen sorgen zu können, die seine Gene tragen.  Verfolgungen nach der Klärung der Kräfteverhältnisse dienen oft nur noch der Einschüchterung und  sind als Imponiergehabe zu verstehen. Wenn Kaninchen an den Folgen von Kämpfen sterben,  geschieht dies oft durch Infektionen bzw. Entzündungen von Wunden und der Schwächung des  Immunsystems. Nähern sich rangniedere Tiere einem dominanten und erkennen seine Stellung als  Leittier an, lassen sie sich erst gar nicht auf einen Kampf ein und weichen einfach aus, gelegentlich  überspringen sie auch das drohende Tier und bringen sich in gebührendem Abstand in Sicherheit. In  gefestigten Gruppenstrukturen erkennen sich die Tiere vor allem durch Gerüche der Sekrete aus den  Kinndrüsen, mit denen sie das Revier und sich gegenseitig markieren. Mit steigender Gruppendichte  nehmen jedoch die Aggressionen jeweils unter den Rammlern und Häsinnen zu und sind mit  ernsthafteren Verletzungen verbunden.  In einer Langzeituntersuchung zeigt (von Holst, 2004), dass der Sozialstatus eines Tieres in der  Gruppe zum Teil dramatische Auswirkungen auf seine Gesundheit und die seiner Nachkommen hat.  Dominante Individuen beider Geschlechter einer sozial stabilen Gruppe verfügten über einen  besseren Immunzustand und deutlich niedrigere Herzraten als unterlegene Artgenossen. Bei einem  Rangwechsel änderten sich diese Werte entsprechend der erlangten Position. In instabilen Gruppen  war der physiologische Zustand aller Tiere mit denen von unterlegenen in stabilen Gruppen  vergleichbar. Im Mittel stammten ca. 67% aller Würfe von dominanten Männchen. Die  durchschnittliche Lebenserwartung betrug im Mittel etwa 2,5 Jahre, wobei die Spanne sehr groß war:  einige Individuen starben kurz nach Erreichen des Erwachsenenalters, andere wurden bis zu 7 Jahre  alt. Der soziale Status hatte dabei einen sehr großen Einfluss: „Je höher der Rang der Männchen und  Weibchen war, desto länger lebten sie“ (von Holst, 2004). Weniger als 10% der Kaninchen starben  durch Raubtiere, obwohl diese freien Zugang zum Untersuchungsgebiet hatten. Als Mortalitätsfaktor  konnte selbst im Winter ein Nahrungsmangel ausgeschlossen werden, obwohl der Protein- und  Kohlenhydratgehalt der Gräser und Kräuter auf dem Gelände zwischen September und Januar auf  bis zu 50% sank. Die Kaninchen begegneten der Nahrungsknappheit dadurch, dass sie sich kaum  bewegten und sehr viel Zeit mit Fressen verbrachten. Außerdem senkten sie ihren Stoffwechsel um  bis zu 30%. Adulte Tiere, die den Winter überlebten, verloren kein oder nur sehr wenig  Körpergewicht. Dem Tod einiger gestorbener Kaninchen ging zwar eine starke Gewichtsabnahme  voraus, als Ursache wurde aber bei über 90% der Tiere eine Darmkokzidiose vermutet, was  wiederum einem geschwächten Immunsystem zuzuschreiben wäre.    Nach (Kraft, 1976) lassen sich bei der Mehrzahl aller Verhaltensweisen bei Wild- und Hauskaninchen  keine großen Unterschiede feststellen. Dazu zählen die Ruhestellungen, Verhaltensweisen der  Orientierung, Komfortverhalten, Nahrungsaufnahme und -ausscheidung, Lautäußerungen sowie  soziale Verhaltensweisen. Fehlende oder veränderte   Verhaltensweisen im Vergleich von Wild- und  Hauskaninchen treten vor allem bei verschiedenen Bewegungsformen sowie dem Schutz- und  Verteidigungsverhalten auf. Vor allem Letzteres ist ganz klar der Domestikation und dem fehlenden  Feinddruck geschuldet. 
Wildkaninchen (Oryctolagus cuniculus) Bau Wildkaninchen (Oryctolagus cuniculus)
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