Giftpflanzen - Teil  2 Giftpflanzen (dieser Beitrag erschien in geänderter Form in der Kleintiernews 37/2018, S. 32-36) Es gibt eine Reihe von Pflanzen, nach deren Genuss bei Mensch und Tier Erkrankungen und Todesfälle durch Vergiftung auftreten können. Zu den bekanntesten gehören Nachtschatten, Tollkirsche, Herbstzeitlose, Kornrade und Schierling. Während die Gefährlichkeit solcher Pflanzen für den Menschen und unsere großen Haussäugetiere außer Zweifel steht, sind die Warnungen vor ihrer Verfütterung an Kaninchen weit übertrieben und die durch sie hervorgerufene Angst zum großen Teil unbegründet.“ Soweit als Einleitung eine Feststellung von Prof. Dr. Dr. Ernst Mangold, die seinem Klassiker „Handbuch der Kaninchenfütterung“ aus dem Jahr 1950 entnommen ist. Als Pflanzenfresser ist das (Wild-)Kaninchen in seiner natürlichen Umwelt auch mit Pflanzen konfrontiert, die der Mensch als „giftig“ bezeichnet. Es kennt aber den Begriff „Gift“ nicht. Es weiß nicht, dass es Versuche mit isolierten Pflanzenstoffen gab, die in Venen oder in die Bauchhöhle gespritzt und aus denen LD50-Werte abgeleitet wurden. Tiere unterscheiden zwischen „schmeckt“, „schmeckt nicht“, „nutzt“, „nutzt nicht“, „schadet“, „schadet nicht“. Dafür stehen ihnen, wie den Menschen, verschiedene Sinne zur Verfügung. Die wichtigsten für die Nahrungsaufnahme des Kaninchens stellen der Geruchs- und Geschmackssinn dar. Daneben signalisiert natürlich der Organismus, ob er z. B. satt ist, eine Nahrungspflanze das Wohlbefinden stört oder ohne Schaden in bestimmten Mengen gefressen werden kann. Ein wesentlicher Unterschied zwischen Konzentrat-Selektierern wie Kaninchen und großen Weidetieren besteht in der Nahrungsauswahl. Während bei Kaninchen ein großer Teil der Nahrung neben Gräsern auch aus Kräutern sowie dem Laub und der Rinde von Sträuchern und Bäumen besteht, fressen Pferde und Rinder vorwiegend und in großen Mengen Gräser. Diese enthalten vergleichsweise wenige kritische, sekundäre Pflanzenstoffe. Somit reagieren die Weidetiere mit dem großen Anteil von Gräsern auch empfindlicher auf giftige Pflanzenstoffe. Normalerweise werden aber auch von ihnen giftige Pflanzen gemieden und erst dann, wenn das Futter auf der Weide knapp wird, werden sie gefressen. Bei Wiederkäuern wie Rindern, Ziegen und Schafen helfen Enzyme in den verschiedenen Mägen bei der Entgiftung. Sie gelten damit als widerstandsfähiger gegen „Giftpflanzen“ als Monogastrier wie z. B. Pferde. Turček und Stiavnica, 1959 berichteten beispielsweise von einer Population Wildkaninchen, deren Nahrungspflanzen über 3 Jahre lang anhand von Kotproben analysiert wurde. Vor allem die Jungtiere richteten unter Kulturpflanzen wie Bohnen (Phaseolus vulgaris) und Luzerne (Medicago sativa) Schäden an, die sie bevorzugt fraßen. Der im dortigen Habitat fehlende Anteil an wilden Gräsern wurde durch den höheren Verzehr von Kulturgräsern (Getreide) wettgemacht. Beliebt waren außerdem besonders Distelarten auf Grund des hohen Eiweißgehaltes. Insgesamt wurden über 70 verschiedene Pflanzenarten als Nahrung festgestellt. Davon waren 46% Heil-und Gift-, bzw. ölhaltige und bittere Pflanzen. Kälberkropf (Chaerophyllum spp.), Robinie (Robinia pseudoacacia), Spindelstrauch (Euonymus europaea), Liguster (Ligustrum vulgare), Rainfarn (Tanacetum vulgare), Schwarzer Nachtschatten (Solanum nigrum) sowie Zypressen-Wolfsmilch (Euphorbia cyparissias) sind nur einige Beispiele für Pflanzen, die dort von Kaninchen gefressen wurden. Bhadresa, 1987 berichtete u. a. vom Verzehr von Kriechendem Hahnenfuß (Ranunculus repens) und Jakobs- Kreuzkraut (Senecio jacobaea), Williams, et al., 1974 konstatierten unter anderem Knolligen Hahnenfuß (Ranunculus bulbosus) sowie Gefleckten Schierling (Conium maculatum) als Nahrungspflanzen. Prinzipiell weisen Kaninchen hohe Toleranzen gegenüber „giftigen“ Pflanzenstoffen auf, so z. B. gegen das Coniin des Schierlings (Forsyth und Frank, 1993), (Vetter, 2004), das Taxin der Eibe (Ehrenberg, et al., 1913), das Atropin der Tollkirsche (Hesse, 1923), Robin und Phasin der Robinie (Cheeke, 1987) und Saponinen sowie Tanninen verschiedener Pflanzen (Cheeke, 1998). Bekannt ist z. B. auch, dass Kaninchen relativ unempfindlich gegenüber den Pyrrolizidinalkaloiden des Jakobskreuzkrautes sind (Pierson, et al., 1977). Eine eindeutige Definition für „Gift“ existiert nicht. Stattdessen werden kritische Stoffe nach Toxizitätsgraden eingeteilt. Hierbei muss beachtet werden, auf welche Weise Werte für die Letalität LD50 erlangt wurden und für welche Tierart sie gelten. Tabelle 1: Toxizitätsgrade einiger Pflanzen nach CliniTox, 2018 Deutsche Bezeichnung Lateinische Bezeichnung Toxizität Schnittlauch Allium schoenoprasum giftig Bärlauch Allium ursinum giftig Taumel-Kälberkropf Chaerophyllum tenulum giftig Liguster Ligustrum vulgare giftig Scharfer Hahnenfuß Ranunculus acris giftig Rainfarn Tanacetum vulgare giftig Gemeiner Spindelstrauch Euonymus europaeus stark giftig Zypressenwolfsmilch Euphorbia cyparissias stark giftig Kirschlorbeer Prunus laurocerasus stark giftig Robinie Robinia pseudoacacia stark giftig Schwarzer Nachtschatten Solanum nigrum stark giftig Tollkirsche Atropa belladonna sehr stark giftig Gefleckter Schierling Conium maculatum sehr stark giftig Jakobs-Kreuzkraut Senecio jacobaea sehr stark giftig Eibe Taxus baccata sehr stark giftig 1 Vergiftungssymptome unter speziellen Bedingungen nach Aufnahme großer Pflanzenmengen 2 Vergiftungssymptome unter speziellen Bedingungen nach Aufnahme kleiner Pflanzenmengen Wie bereits angemerkt, stehen den Tieren, ja nach Lebensraum und Saison, die verschiedensten Pflanzenarten zur Verfügung, die sie für die Fortpflanzung, für die Aufzucht des Nachwuchses und für das Überleben benötigen. Bild 1: Wildkaninchengruppe in ihrem natürlichen Lebensraum Wenn ein Kaninchen nach der Säugephase erst selbst herausfinden wollte, welche der Pflanzen in der Umgebung des Baus genießbar sind und welche nicht, würde es wahrscheinlich verhungern. Bild 2: Ein junges Wildkaninchen im Alter von ca. 12 Wochen bei der Nahrungssuche In der Wachstumsphase nimmt ein junges Kaninchen bis zur Hälfte seines eigenen Gewichtes an Nahrungspflanzen auf und wenn es erst einmal jeden Halm und jedes Blatt auf Verträglichkeit prüfen wollte, würde die Zeit nicht reichen, sich satt zu fressen und groß zu werden. Also hat die Natur vorgesorgt: die erste Erfahrung mit potentiellen Nahrungspflanzen sammelt das Kaninchen bereits mit der Muttermilch. Genauer gesagt handelt es sich eigentlich um verschiedene Pflanzenstoffe, die sich in der Milch befinden, weil die Mutter die entsprechenden Pflanzen gefressen hat. Dokumentiert wurde diese Fähigkeit der Kaninchen u. a. von Altbäcker, et al., 1995, indem an verschiedene Gruppen von Häsinnen jeweils Wacholder und Thymian im Futter verabreicht und geprüft wurde, was deren Jungtiere später präferierten. Jungtiere, deren Mütter zusätzlich 10% Wacholder im Futter erhielten, bevorzugten später auch Nahrung, die Wacholder enthielt. Ebenso favorisierten Jungtiere Thymian, wenn dieser vorher im Futter der Häsin enthalten war. Im Laufe der Zeit relativierte sich die Aufnahme des Futters mit den sehr speziellen Inhaltsstoffen im Vergleich zur Kontrollgruppe, das weder Wacholder, noch Thymian enthielt. Später kommen natürlich noch die eigenen Erfahrungen und Strategien der Tiere dazu, welche helfen, bestimmte Pflanzen zu meiden oder zu nutzen. Diese Handlungsweisen sind entweder angeboren oder werden auf Grund von Erfahrungen erlernt. Testen: geht oder geht nicht? Neue bzw. fremde Pflanzen werden erst einmal probiert, also in kleinen Mengen aufgenommen. Dabei helfen Geruch, Geschmack und letztlich das körperliche Empfinden. Riecht die Pflanze gut und schmeckt, wird etwas mehr gefressen. Wirkt sich die Pflanze nicht negativ auf das körperliche Empfinden aus, wird später mehr gefressen und zählt schließlich zum Nahrungsspektrum. Artenverhältnis: die Mischung macht’s. Während einer Mahlzeit werden viele verschiedene Kräuter und Gras gefressen. Dadurch werden vorhandene Toxine verdünnt. Abwechslung: es muss nicht immer das gleiche sein. Manche („giftige“) Pflanzen werden zyklisch aufgenommen. Das heißt, an einem Tag werden relativ große Mengen solcher Pflanzen aufgenommen, in den nächsten Tagen gar nicht oder der Verbrauch ist nur gering. Auf diese Weise können kritische Stoffe zwischenzeitlich abgebaut werden. Selektion: neutralisieren toxischer Substanzen. Es werden gezielt Pflanzen aufgenommen, deren Pflanzenstoffe sich gegenseitig so beeinflussen, dass Intoxikationen ausbleiben. Geophagie: „Dreck“ ist nicht immer schädlich. Tiere fressen gelegentlich Erde bzw. Sand, um toxische Stoffe im Körper zu neutralisieren. Bei Hauskaninchen lässt sich das auch bei Verdauungsbeschwerden beobachten, wenn Bakterien im Darm übermäßig Gifte produzieren. Flüssigkeit: trinken hat nicht immer etwas mit Durst zu tun. Die Aufnahme größerer Mengen Flüssigkeit verdünnt toxische Stoffe und fördert ihre Ausscheidung mit dem Urin. Kauen: nicht nur wegen der Zähne wichtig. Durch intensives Kauen inaktivieren spezielle Enzyme im Speichel kritische Substanzen wie z. B. Tannine, mit denen sich Pflanzen vor Fressfeinden schützen. Die genauen Mechanismen, nach denen die Regulierung der Aufnahme und Entgiftung funktionieren, sind nach wie vor unbekannt, wenn auch mittlerweile verschiedene Erklärungsmodelle existieren. Diskutiert werden z. B. zwei Hypothesen, die jeweils die aufgenommenen Nahrungsmengen mit den entsprechenden sekundären Pflanzenstoffen sowie die Zeit, die zwischen den Mahlzeiten liegt, berücksichtigen. Für die erste sind die Nahrungsmenge und die damit verbundene Plasmakonzentration, das bedingte Lernen und die Aktivierung von Rezeptoren für Bitterstoffe im Darm entscheidend. Für die zweite Hypothese werden zwei Mechanismen diskutiert: erstens die Pause der Aufnahme bestimmter Pflanzen bis zum Absinken der Plasmakonzentration bis zu einer erträglichen Grenze und zweitens, dass Rezeptoren für Bitterstoffe auf das Sättigungsgefühl einwirken und somit die Aufnahme stoppen (Torregrossa, et al., 2009). Die Selektion (nicht die Fähigkeit zur Selektion!) giftiger Pflanzen kann durch widrige Umstände wie z. B. Nahrungsmangel oder anhaltende Trockenheit außer Kraft gesetzt werden. Zusätzlich zur selektiven Fressweise existieren Mechanismen, um mit aufgenommenen, toxischen Substanzen fertig zu werden: Abwehr: der Organismus reagiert auf „Giftstoffe“ sofort durch Abwehrreaktionen wie Übelkeit, was eine übermäßige Aufnahme solcher Substanzen wie z. B. der Glycoside des Roten Fingerhutes (Digitalis purpurea) verhindert Entgiftung: nach der Aufnahme großer bzw. zu großer Mengen toxischer Substanzen reagiert der Körper mit Durchfall, um diese so schnell wie möglich aus dem Organismus zu entfernen. Da dem Kaninchen ein Erbrechen nicht möglich ist, stellt das die einzige Möglichkeit der schnellen Ausscheidung dar. Eine weitere Möglichkeit bildet eine effektive Ausscheidung von Urin wie z. B. nach dem Fressen von Jakobskreuzkraut dar (Swick, et al., 1982). In der Leber existiert ein System miteinander verwandter Enzyme, die „Cytochrom P450“ genannt werden. Von diesen werden in einem zweiphasigen Prozess Fremdstoffe wie z. B. Giftstoffe oder Medikamente wasserlöslich und somit nierengängig gemacht.  Tolerierung: auf Grund der regelmäßigen Aufnahme toxischer Pflanzenstoffe passt sich der Organismus an diese an. Mikrobielle Anpassungen im Verdauungstrakt oder die Aktivierung spezieller Enzyme führen zu unterschiedlichen Toleranzen verschiedener Tierarten oder Individuen innerhalb einer Spezies gegenüber Toxinen. Anpassung: durch die Bioaktivierung und den Stoffwechsel in der Leber wie z. B. im Fall der Pyrrolizidin-Alkaloide, die in verschiedenen Korbblütlern, Raublattgewächsen und Hülsenfrüchtlern vorkommen, können größere Mengen solcher Pflanzen ohne Schaden aufgenommen werden. Genetik: evolutionäre Einflüsse auf Grund der speziellen Nahrung mit einem hohen Anteil von Kräutern und Sträuchern ermöglichen die Aufnahme von Pflanzen für Kaninchen, die für andere Tierarten giftig sind. Bei den Angaben zur Giftigkeit von Pflanzen ist es wichtig darauf zu achten, für welche Tierart diese gelten, denn für Kaninchen sind so gut wie keine Quellen verfügbar, die eine tödliche Vergiftung bei natürlicher Aufnahme belegen, also nicht auf Versuche zurückgehen. Im Gegenteil: stattdessen finden sich in der Literatur Belege dafür, dass Hauskaninchen „Giftpflanzen“ meiden oder solche sogar als Nahrungspflanzen nutzen. Der eingangs zitierte Ernst Mangold begründet seine Aussagen zur Fütterung von „kritischen“ Pflanzen u. a. in folgender Weise: bei Weidetieren gemachte Erfahrungen nach dem Verzehr bestimmter Pflanzen dürften nicht ohne weiteres auf Kaninchen übertragen werden, weil sie in dieser Hinsicht fraglos viel weniger empfindlich seien bei vielen "Giftpflanzen sind nur Samen oder Wurzeln giftig, aber nicht die Blätter und Stängel Wildkräuter werden normalerweise nicht einzeln in großer Menge, sondern als Gemisch verschiedener Arten gemeinsam mit Gras angeboten Kaninchen verfügen über einen gewissen Instinkt, der sie vor schädlichen Pflanzen warnt und sie diese meiden lässt, solange anderes Futter vorhanden ist Einige Giftpflanzen sind im frischen Zustand schädlich, aber nicht als Bestandteil von Heu, also in getrocknetem Zustand. Der „Instinkt“ (lat.: instinctus naturae) wird im Duden-Fremdwörterbuch, 2007 definiert als: „angeborene, keiner Übung bedürfende Verhaltensweise u. Reaktionsbereitschaft der Triebsphäre, meist im Interesse der Selbst- und Arterhaltung (bes. bei Tieren)“. „Instinktiv“ wird zwar oft mit einem bestimmten Verhalten in Verbindung gebracht, lässt sich aber ohne weiteres auch auf die Ernährung übertragen, denn bestimmte Sinnesempfindungen sind nun einmal gegeben, also eine ererbte Befähigung des Reagierens auf bestimmte Pflanzeninhaltsstoffe. Ergänzt werden diese durch individuelle und erlernte Fähigkeiten sowie natürliche Reaktionen des Organismus. Haustieren, auch Kaninchen, werden heute oft bestimmte Fähigkeiten der Sinne abgesprochen, weil sie im Lauf der Domestikation verloren gegangen wären. Das dem nicht so ist, wurde in vielen Versuchen nachgewiesen – alle Erkenntnisse, über die wir heute z. B. über den Geschmackssinn von Kaninchen verfügen, gehen auf Erkenntnisse zurück, die mit Laborkaninchen ermittelt wurden. Daneben gab es auch Versuche z. B. mit der Verfütterung von Eibe an Kaninchen von Paul Ehrenberg und Gisbert Freiherr Von Romberg, 1913. An jeweils 2 Albinokaninchen (1,5 kg Körpergewicht) und 2 Graukaninchen (4 kg Körpergewicht) sollten Literaturangaben über die Giftigkeit der Eibe überprüft werden. Dafür erhielten die Tiere zusätzlich zum Grundfutter einen „Kuchen“, der aus Erdnussmehl und Kartoffelsirup bestand: „Da vorausgesehen wurde, dass sie die bloßen Eibennadeln nur widerwillig aufnehmen würden, und mit Hunger möglichst wenig Zwang ausgeübt werden sollte, so war der Kuchen bestimmt, später die Eibennadeln zu verdecken. Insgesamt nahmen die 2 Albinokaninchen über einen Zeitraum von 13 Tagen eine Menge von 126,8 g Eibennadeln auf, wobei die Menge über den Zeitraum zu- und später wieder abnahm, bis sie die mit „Kuchen“ kaschierten Eibennadeln gänzlich verweigerten. Jedes Tier nahm also im Schnitt 5 g Eibennadeln pro Tag auf. Beide blieben während und nach der Verfütterung von Eibe gesund. Von den beiden Graukaninchen (vermutlich Abkömmlinge des „Landkaninchens“) fraß eines in 15 Tagen 149,25 g Eibennadeln (ca. 10 g/Tag), das zweite 65,75 g (ca. 4,4 g/Tag). Beide Tiere nahmen die Eibennadeln nur widerwillig auf, was, wie eine Nachfrage beim Züchter ergab, auf Verwöhnung durch gutes Futter zurückgeführt wurde. Beide Tiere waren während und nach den Versuchen gesund. Durch die spätere Verweigerung der, mit Kartoffelsirup kaschierten, Nadeln nahm allerdings das Tier mit dem höheren Verzehr im Lauf des Versuches 270 g ab. Da die Tiere aber am Anfang „eher fett zu nennen waren, so hat ihnen, wie auch ihr Benehmen und ihre Kraft zeigte, die geringere Nahrungsaufnahme bis zum Schluss des Versuchs in keiner Weise Schaden getan.“. Es zeigte sich also in diesen Versuchen, dass die Kaninchen 1. nur ungern Eibennadeln fressen, 2. individuell sehr unterschiedliche Mengen Eibennadeln aufnahmen und 3. selbst bei den freiwillig aufgenommenen Mengen kein Unwohlsein zeigten.  In der Datenbank CliniTox, 2018 wird die Eibe (Taxus baccata) als „sehr stark giftig +++“ angegeben und für Kaninchen eine minimale letale Dosis von 0,7 g Nadeln/kg Körpergewicht oder 1,75 g Nadeln/Tier p.o. (p. o. = per os = über das Maul) vermerkt. Das heißt, theoretisch hätte kein einziges Tier in den Untersuchungen von Ehrenberg & Von Romberg überleben dürfen. Die größte, aufgenommene Menge Eibennadeln betrug bei den Albinokaninchen 9 g/Tier/Tag (Mittelwert aus 18 g für beide Tiere) und 20 g/Tag für ein Tier der Graukaninchen. Die bei CliniTox angegebene minimale letale Dosis bezweifle ich allerdings nicht nur wegen der beispielhaft erwähnten Versuche, sondern auch aus eigenen Beobachtungen unserer Tiere, die sich gelegentlich an einer Eibe auf dem Grundstück bedienten, ohne Schäden davon zu tragen. Von Habermehl und Ziemer, 1999 wurde eine letale Dosis für Kaninchen mit 20 g Nadeln/kg KM angegeben. Das entspricht der rund zwölffachen Menge, wie sie in der Datenbank CliniTox angegeben wird.  Bild 3: In dem Bild sieht man die Menge von 40 g Eibennadeln im Vergleich zu einem Apfel, die ein Kaninchen mit einem Körpergewicht von 2 kg aufnehmen müsste, um die von Habermehl und Ziemer angegebene letale Dosis zu erreichen Nun sollen weder Versuchsergebnisse, noch eigene Beobachtungen den Kaninchenhalter dazu verleiten, Eibennadeln als normales Kaninchenfutter anzusehen und entsprechend an die Tiere zu verfüttern. Fakt bleibt, dass sie Alkaloide wie Taxin enthalten, die, in welchen Mengen auch immer und unter bestimmten Umständen auch Kaninchen schaden können. Wenn auch ein Nachweis für „normale“ Umstände fehlt. Tiervergiftungen sind in aller Regel dann zu konstatieren, wenn: Tiere krank sind, die Fütterung einseitig ist (geringe Artenvielfalt), kritische Pflanzen nur gemeinsam mit anderen, nicht schmackhaften und unverdaulichen zur Verfügung stehen, kritische Pflanzen in der angebotenen Nahrung überwiegen und/oder zu wenig gefüttert wird, die Tiere also hungern. Zusammenfassung Kaninchen sind offensichtlich nicht so empfindlich gegen verschiedene „giftige“ Pflanzenstoffe, wie häufig angenommen. Eine selektive Futteraufnahme und spezielle Mechanismen des Organismus bilden für das Kaninchen einen effektiven Schutz vor kritischen Inhaltsstoffen von Pflanzen, die gemeinhin als „giftig“ angesehen werden. Ein sachlicher, unaufgeregter Umgang mit Informationen kann auch in der Haustierhaltung dazu beitragen, dass Kaninchen nicht zu einseitig ernährt werden, denn manche der mittlerweile „verteufelten“ Pflanzen wissen sie durchaus auch für sich zu nutzen. Trotzdem soll der Beitrag keine Anleitung zur Verfütterung der dargestellten kritischen Pflanzen darstellen, sondern zu einer objektiven Betrachtung verschiedener Darstellungen anregen.   
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