Sinne

Sehen (visuelle Orientierung)

Das Hauskaninchen unterscheidet sich heute in mancher Hinsicht von der Wildform. So haben sich neben dem Äußeren und dem Gewicht einiger Rassen vor allem die Sinnesleistungen und damit verbundene Organe mittlerweile beträchtlich verändert. Diese Veränderungen sind vor allem durch das Fehlen des Überlebenskampfes, der Bewegung sowie der nötigen Nahrungsbeschaffung bedingt. So ist das Gehirn des Hauskaninchens um ca. 22% leichter als und zudem noch wasserhaltiger als das der Wildform, das Rückenmark ist um ca. 4% leichter als beim Wildkaninchen. Vor allem das Auge als Sinnesorgan ist mit einem Gewichtsunterschied von etwa 21% zugunsten des Wildkaninchens mit betroffen (Nachtsheim, et al., 1977). Die Ohren sind, je nach Rasse, gegenüber den ca. 7 cm des Wildtieres entweder sehr viel länger oder kürzer, das Hörvermögen ist insgesamt schlechter. Ebenso verschlechtert hat sich der Geschmackssinn, belegbar durch die Verringerung der Geschmacksknospen auf der Zunge.  Je nach Interpretation werden zwischen 5-13 Sinnen unterschieden, im allgemeinen Sprachgebrauch sind es fünf: Sehen, visuelle (optische) Orientierung Hören, auditive (akustische) Orientierung Riechen, olfaktorische Orientierung Schmecken, gustatorische Orientierung Tasten, taktile Orientierung. . Die Augengröße und - anordnung sind typisch für ein Tier, welches permanent seine Umgebung beobachten muss. Die Regenbogenhaut (Iris) bildet die Pupille und reguliert den Lichteinfall (Adaptation). Ihre Pigmentierung bestimmt die Augenfarbe. Der Innenraum des Augapfels enthält den Glaskörper (Corpus vitreum) sowie die Linse (Lens) und wird in zwei Augenkammern (Camera anterior und posterior bulbi) unterteilt. Das Auge des Kaninchens weist einige Besonderheiten auf. So mündet der Sehnerv nicht in den unteren, sondern in den oberen Bereich des Auges, weshalb der blinde Fleck auf den Boden gerichtet ist (im Gegensatz zum Menschen). Es verfügt über keine Sehgrube, dafür aber über ein drittes Augenlid, welches das große Auge bei Gefahr zusätzlich vor Verletzungen schützt. Das binokulare Sehen (Tiefenwahrnehmung bzw. räumliches Sehen) ist sehr eingeschränkt, weil die Augen seitlich am Schädel sitzen. Nur nach vorn in einem relativ nahen Bereich ist eine Tiefenwahrnehmung, wie wir als Menschen sie kennen, möglich. Die Anordnung der Augen und die damit verbundene Sehleistung sind typisch für Fluchttiere, die ein großes Gebiet grob überschauen müssen. Bei Raubtieren sind die Augen für ein besseres räumliches Sehen vorn am Kopf und eng beieinander angeordnet. Dies ermöglicht ihnen die präzise Jagd. Da die Augen relativ weit oben am Kopf liegen, kann das Kaninchen auch den Luftraum gut erfassen, was in freier Natur die Entdeckung von geflügelten Beutegreifern erleichtert. Die Augen des Kaninchens liegen seitlich (lateral) am Kopf und treten weit aus der Augenhöhle (Orbita) hervor. Dadurch verfügen die Tiere über ein sehr weites Gesichtsfeld. In der folgenden Grafik ist der Sehbereich des Wildkaninchens dargestellt. Jedes Auge für sich erfasst einen Winkel von 170,5° zusätzlich erfassen beide Augen gemeinsam nach vorn 10° und nach hinten 9°, somit gibt es praktisch keinen blinden Bereich bzw. toten Winkel. Bei einigen Hauskaninchen ist wie beim Wildkaninchen noch die Fähigkeit gegeben, auch den Luftraum zu überwachen. Der Mensch muss dafür den Kopf heben, um die Augen auf den Himmel zu richten.   Auf Grund des Ganges der Lichtstrahlen im Auge ist die Wahrnehmung des bewegten Netzhautbildes gesteigert, die des ruhenden Bildes aber unscharf, das heißt, auf optische Reize in der Entfernung, die mit Bewegung verbunden sind, reagiert das Kaninchen überaus empfindlich. Jeder, der schon einmal versucht hat, Wildkaninchen zu beobachten, wird diesen Fakt bestätigen können. Unbewegliche, nahe Gegenstände oder Menschen nimmt es dagegen nur wahr, wenn es durch andere, zusätzliche Reize darauf aufmerksam wird. Dieser Sachverhalt wird manchen Tieren in der menschlichen Haltung zum Verhängnis, wenn zum Beispiel Gegenstände umgestellt wurden und sie aufgeschreckt flüchten wollen. Normalerweise prüfen Kaninchen ihre Wechsel und Fluchtwege regelmäßig, indem diese auch markiert werden. Vor allem Jungtiere entfernen sich vom vertrauten Nest im Laufe der Zeit mit immer größeren Abständen nicht, ohne immer wieder die Rückzugsmöglichkeit zu prüfen. Ist diese plötzlich verstellt, wird dies optisch nicht registriert und sie prallen gegen das Hindernis. Bei Haustieren entspricht die Hornhautform nie dem eines regulären Kugelsegments, weshalb der Astigmatismus beim Kaninchen normal ist. Sie beträgt ca. 0,5-1,0 Dioptrien (Wiesner, et al., 2000). Diese Besonderheit der visuellen Wahrnehmung wird beim Menschen als Astigmatismus bezeichnet und stellt einen Abbildungsfehler bzw. eine Refraktionsanomalie dar. Das Wort bedeutet übersetzt Punktlosigkeit und meint, dass die von einer Lichtquelle auf eine Linse einfallenden Strahlen auf Grund der nicht rotationssymmetrischen Brechkraft von Hornhaut und Linse nicht exakt auf einen Brennpunkt gebündelt werden, sondern als Punktreihe bzw. Strich abgebildet werden. Ursachen sind eine angeborene oder erworbene asphärische Hornhaut- oder Linsenfläche. Gegenstände der Umgebung werden also unscharf abgebildet. Die Größe der Augen geben einen Hinweis auf die Lebensweise des Kaninchens: es ist vorwiegend dämmerungs- und nachtaktiv und verbringt in der Natur die meiste Zeit des hellen Tages in unterirdischen Bauen. Die Anpassung an unterschiedliche Lichtverhältnisse wird normalerweise durch die reflektorische Erweiterung oder Verengung der Pupillen reguliert. Beim Kaninchen ist diese Möglichkeit sehr stark eingeschränkt. Bei grellem Licht sieht es aus diesem Grund relativ schlecht, in der Dämmerung bzw. in hellen Nächten dagegen sehr gut. Der Tränen-Nasen-Kanal, der dem Ableiten der Tränenflüssigkeit dient, hat nur eine Öffnung und befindet sich im Augenwinkel, der in der Nähe der Nase liegt. Zum Schutz des sehr weit aus der Augenhöhle herausstehenden Auges verfügt das Kaninchen zusätzlich zu den zwei Augenlidern (oben und unten) noch über ein drittes Lid: die so genannte Nickhaut. Diese ist mit der Tränendrüse verbunden und kann z.B. in Gefahrensituationen über das Auge geschoben werden. Kaninchen verfügen über blau- und grünsensitive Zäpfchen auf der Netzhaut des Auges. Dieser Blau-Grün-Dichromatismus ist eine Anpassung an die Lichtverhältnisse in der Dämmerung und Nacht. Da Wildkaninchen vorwiegend dämmerungs- und nachtaktiv sind, ist ein gutes Farbsehen auch nicht nötig - sie nehmen dafür Grautöne besser wahr. Stäbchen und Zapfen in der Netzhaut des Auges sind Fotorezeptoren, die Lichtsignale aus der Außenwelt in Signale umwandelt, welche das Gehirn verarbeiten kann. Die Stäbchen sind hauptsächlich für das Sehen in der Dämmerung und bei Nacht wichtig, während die Zapfen (Rezeptoren) nur bei Helligkeit funktionieren und der Farbwahrnehmung dienen. Außerdem ermöglichen sie die Kontrastunterscheidung und somit räumliche Auflösung. Da den Kaninchen die rotsensitiven Zäpfchen fehlen, ist die Farbwahrnehmung eingeschränkt und hat zur Folge, dass sie Rot schlecht bis gar nicht von Grün unterscheiden können. Beides sind für sie einfach verschiedene Grün/Gelbtöne, denn nur die grünen und blauen Zapfen werden bei Lichteinfall angeregt - sie sind gewissermaßen "rotgrünblind", da Rot und Grün als eine Farbe wahrgenommen wird. Damit sind sie Menschen mit Protanopie vergleichbar (Rot- Grün-Blindheit, bei der aber die Zapfen für das Wahrnehmen von Rot das Iodopsin für Grün enthalten). Der Mensch verfügt über drei Typen von Zapfen: Blau-, Grün- und Rotrezeptoren. Werden alle drei Zapfenarten gleich stark angeregt, entsteht die Wahrnehmung weiß, wird keine angeregt, schwarz. Durch die unterschiedliche Anregung der Zapfenarten entsteht somit die Wahrnehmung der verschiedenen Farben.  Manche Tiere verfügen über eine vierte Zapfenart, mit der ultraviolettes Licht wahrgenommen werden kann. Fast alle Vögel z. B. unterscheiden auf diese Art sehr schnell reife von unreifen Früchten. Andere Tiere wiederum wie z.B. Delfine oder Nachtaffen verfügen nur über einen Zapfentyp, der sie verschiedene Grautöne wahrnehmen lässt. Dafür sind aber bei ihnen die Stäbchen sehr gut entwickelt, was ihnen ein gutes Sehen in der Dunkelheit ermöglicht. . 

Hören (Auditive Orientierung)

Am Anfang der Entwicklung der Säugetiere existierte lediglich der Gleichgewichtsapparat. Mit dem Verlassen des Wassers und dem Wechsel in die geräuschvolle Atmosphäre bestand die Notwendigkeit, diese akustischen Reize zu registrieren und zu verarbeiten. Im Verlauf der Evolution entwickelte sich das Hörorgan immer weiter und übertrifft vor allem in Hinsicht sichtbarer Teile und auch Notwendigkeit für das Überleben heute deutlich das Gleichgewichtsorgan. Gemäß seiner Wichtigkeit für die Erhaltung des Lebens und die Fortpflanzung lässt das Hörorgan das Gleichgewichtsorgan als Anhängsel erscheinen.  Nach (Berg, 1993) wird das Hör- und Gleichgewichtsorgan unterteilt: • in die schallauffangenden Teile, dem äußeren Ohr, • die schallwellentransformierenden Teile, dem mittleren Ohr und • das eigentliche Hör- und Gleichgewichtsorgan, dem inneren Ohr. Gehört werden eigentlich Schwingungen bzw. Druckschwankungen der Luft, die als Frequenz in Hertz (Hz) angegeben werden. Im Gehörgang und im Mittelohr werden die Töne verstärkt und an das Innenohr übertragen. Je höher die Frequenz, desto höher ist der Ton. Kaninchen hören Töne in einem Frequenzbereich zwischen 60-49.000 Hz (Heffner, 1980), der Mensch Töne zwischen 20- 20.000 Hz. Kaninchen hören also im oberen, hohen Frequenzbereich Töne, die ein Mensch nicht mehr wahrnimmt. Durch die Domestizierung bzw. Züchtung verschiedener Rassen gibt es heute die verschiedensten Längen und Formen des schallauffangenden Teiles (dem äußeren Ohr), so dass das ursprüngliche, sehr gute Hörvermögen der Wildkaninchen bei einigen Rassen verloren gegangen ist. Bei "normalen" Hauskaninchen bzw. der Wildform sind die Ohren oder Löffel in ihrer äußeren Form schalltrichterförmig und bieten somit beste Voraussetzungen für das Auffangen akustischer Reize bzw. deren Verstärkung. Die großen Ohrmuscheln können unabhängig voneinander gedreht werden. Durch die Stellung und Beweglichkeit der Ohrmuscheln erfasst das Kaninchen ohne Kopfbewegung einen Hörraum von etwa 360°. Interessant ist die Tatsache, dass die Länge der Ohren durch die Temperatur, also einem äußeren Faktor, in einem gewissen Rahmen beeinflussbar ist: Wärme fördert das Wachstum der Ohren, Kälte hemmt es. Aus diesem Grund wird die Aufzucht der Englischen Widderkaninchen mit ihren extrem langen Ohren bevorzugt in die warme Jahreszeit, die Aufzucht der Jungtiere des Hermelinkaninchens mit sehr kurzen Ohren in die kalte Jahreszeit verlegt (Nachtsheim, et al., 1977).

Riechen (Olfaktorische Orientierung)

Kaninchen werden wie der Hund zu den Makrosmaten gerechnet, während der Mensch als Mikrosmat gilt. Kaninchen besitzen nach (Kaetzke, et al., 2003) etwa 100 Millionen Riechzellen in den beiden Nasenmuscheln, dies entspricht ca. 120.000 Riechzellen pro cm² Riechschleimhaut. Der Menschen verfügt über ca. 10-30 Millionen Riechsinneszellen; ein Hund über ca. 250 Millionen Riechzellen, ein Aal über fast 1 Milliarde. Gemessen an den Riechzellen, riecht ein Kaninchen also fünfmal besser als ein Mensch. Die meisten Zellen des Riechhirns sind bereits bei der Geburt voll entwickelt. Wenn sie gerade zur Welt gekommen sind, werden Kaninchen von einem besonderen Botenstoff zu den Zitzen ihrer Mutter gelockt - dem Pheromon „2MB2“. Obwohl sie noch so gut wie taub und blind sind, finden sie in der kurzen Zeit, die die Häsin zum Säugen an das Nest kommt (1-2mal am Tag für max. 2-5 Minuten) die Zitzen im Fell und trinken sich satt. Das Pheromon „2MB2“, welches ihnen dabei hilft, ist ein Hormon und nur bei einer Art wirksam, nach von (Schaal, et al., 2003) wurde bei Ratten und Mäusen keine Wirksamkeit festgestellt. Über die Duftdrüsen in der Anal- und Leistenregion (Anal- und Inguinaldrüsen) werden Duftstoffe mit Signalcharakter abgegeben. Sie dienen der Territorialmarkierung, der gegenseitigen Erkennung sowie der Beeinflussung der sexuellen Attraktivität - ihre Sekrete werden auf dem Erdboden beim Sitzen und mit dem Kot hinterlassen. Weiterhin verfügt das Kaninchen über Drüsen am Kinn, die sich mit beginnender Geschlechtsreife herausbilden. Ranghöhere Männchen bzw. Rammler entwickeln größere Kinndrüsen als rangniedere, und zwar unabhängig von Alter und Körpergewicht (Leicht, 1979). Außerdem verfügt das Kaninchen an der Nasenspitze über eine rudimentäre Drüse, die Hardersche Drüse (Tränendrüse) sowie Drüsen in Unter-/Oberlippe und der Innenseite der Backen. Zur Prüfung von Duftstoffen in der Luft "blinzeln" Kaninchen mit der Nase, indem sie die Falten der Nasenlöcher mit einer Frequenz von 1,5-4/Sekunde rhythmisch anheben und senken (Kraft, 1976). Auf Grund ihrer Fähigkeit, eine große Zahl und auch Mischungen von Gerüchen zu unterscheiden, sind Kaninchen in der Lage, Artgenossen und Artfremde zu unterscheiden. Für die Nahrungsaufnahme dient das Geruchsvermögen als Unterstützung - besonders wichtig ist es aber für das Sozial- und Sexualverhalten. Der Geruchssinn dient auch bei der Nahrungsselektion. (Niehaus, 1968) demonstrierte dies, indem er Kaninchen ein Futter mit verdorbenen Komponenten (Pellets) reichte. Die Tiere verschmähten die schlechten Bestandteile.  

Schmecken (Gustatorische Orientierung)

Der Geschmackssinn der Kaninchen ist sehr gut entwickelt, unter anderem hilft er dem Tier beim Selektieren der Nahrung. Es ist mittlerweile unbestritten, dass Kaninchen, neben dem Nährstoffgehalt, ihre Nahrung auch nach dem Geschmack auswählen. Sie unterscheiden zwischen süß, sauer, bitter und salzig, wobei die Toleranz für Bitteres vergleichsweise hoch ist. Dies ermöglicht unter anderem einen hohen Verzehr an z.B. Löwenzahn oder Luzernegrünmehl oder Pflanzen, die als giftig bezeichnet werden. Die Zahl der Geschmacksknospen in der Mundschleimhaut beträgt beim Kaninchen 17.000, während sie beim Menschen je nach Alter bei 8000-9000 für ein Kind und bei 2000 für einen Greis liegt (O'Malley, 2008), (Eckert, 2002). Unterstützt wird der Geschmackssinn durch Geruchs-, Temperatur-, Druck- und Schmerzsinn, wobei der Geruchssinn die größte Rolle spielt. 

Tasten (Taktile Orientierung)

Für die taktile Orientierung stehen dem Kaninchen Tastkörperchen am Ende der Gliedmaßen sowie Tasthaare zur Verfügung. Tasthaare Das Kaninchen verfügt neben den "normalen" Fellhaaren über Tasthaare im Bereich des Mauls. Die Vibrissen oder Schnurrhaare, wie sie auch genannt werden, sind unter anderem beim Zurechtfinden im Bau dienlich, da die längsten Haare der breitesten Stelle des Kaninchenkörpers entsprechen. Durch die Tasthaare informiert sich das Kaninchen über die physikalische Beschaffenheit seiner nahen Umgebung insbesondere in der Dunkelheit. Gezählt wurden bei Haus- und Wildkaninchen jeweils 17-23 Tasthaare pro Seite, beim Wildkaninchen sind sie kräftiger. Die Länge beträgt zwischen 3-7 cm. Die Tasthaare unterliegen nicht dem Fellwechsel. An den gut mit Blut versorgten Wurzeln der Tasthaare enden Tastnerven. Wird das Tasthaar bewegt, überträgt sich diese Bewegung in die mit Blut gefüllte Kapsel, in die das Tasthaar eingebettet ist und ermöglicht den Nerven, den Reiz zu empfangen und an das Hirn weiterzugeben. Das Kaninchen weist in der Haut und besonders an den Enden der Gliedmaßen Tastkörperchen auf, die das Gefühl für ein entsprechendes Objekt vermitteln. Die Nervenendkörperchen der Haut sind nach ihren Beschreibern benannt: die Merkel-Tastscheiben liegen im Epithel (Deckgewebe) oder an der Haarwurzel und wirken als Drucksensoren, die Meißner-Tastkörperchen befinden sich beim Menschen z.B. in der Lederhaut der Fingerbeere und wirken als Berührungssensoren, die Vater-Pacini-Lamellenkörperchen, welche tief in der Dermis (Lederhaut unter der äußeren Epidermis) liegen und auf Druck und Vibration reagieren.

Zeitorientierung

Das Verhalten von Tieren richtet sich unter anderem auch nach einem Zeitsystem. Dazu gehören die längeren Zeitabschnitte wie Geburt, Jugend, Altern und Tod mit Rhythmen und Zyklen über Jahre wie auch die relativ kurzen zeitlichen Abschnitte wie Tage, Wochen und Monate. Neben endogenen (inneren) wie biologisch bedingten Einflüssen, z.B. Alterung, Hunger etc., spielen exogene (äußere) Einflüsse eine wichtige Rolle. Dies sind unter anderem Klimabedingungen, Temperatur und Jahreszeiten. Das Verhalten der meisten Säugetiere wie Fressverhalten und physische Aktivität werden durch den periodischen Wechsel von Tag und Nacht bestimmt, auch circadiane Rhythmen genannt. Im Unterschied zur Wildform ist das Aktivitätsmaximum der Hauskaninchen auf die Lichtstunden, also den Tag erweitert. Wildkaninchen sind vorwiegend dämmerungs- und nachtaktiv, während Hauskaninchen durch die Domestikation ihre Hauptaktivitäten zum großen Teil in die Tageszeit verlegt haben. Sie unterliegen heute dem Fütterungs- und Aktivitätsmaximum des Menschen und haben sich diesem angepasst, außerdem fehlt die natürliche Notwendigkeit des Schutzes vor Beutegreifern wie dem Fuchs, Iltis oder Marder. Wildkaninchen verbringen die meiste Zeit des (hellen) Tages in den Bauen, Hauskaninchen sind allein schon durch die Haltung gezwungen, auch den Tag im "Freien" zu verbringen. Fütterungszeiten tragen ihr weiteres dazu bei, den Biorhythmus auf den des Halters einzustellen. Über die Veränderung der Tagesperiodik von Hauskaninchen wird in vielen Quellen berichtet, u. a. von (Kraft, 1978) und (Selzer, 2000). Während bei Wildkaninchen ausgeprägte Aktivitätsmaxima in der Nacht und den angrenzenden Stunden verzeichnet werden, sind diese bei Hauskaninchen in die Lichtstunden verlagert. Außerdem verbringen Hauskaninchen die Ruhezeiten vorwiegend an der Erdoberfläche, während Wildkaninchen tagsüber fast die gesamte Zeit in ihren Bauen verbringen. In (Selzer, 2000) wurden Aktivitätsspitzen bei Wild- und Hauskaninchen zur Zeit der Abend- und Morgendämmerung nachgewiesen. Erfahrungen mit unseren eigenen Tieren zeigen, dass die meisten Aktivitäten im Sommer früh zwischen 7:00 und 10:00 Uhr sowie abends zwischen 17:00 und 20:00 Uhr zu verzeichnen sind. Nachts fressen sie so gut wie gar nicht, auch der Harn- und Kotabsatz ist sehr gering. Im Winter verschieben sich die Zeiten etwas, bedingt durch die kürzeren Tage.

Räumliche Orientierung

In den einzelnen Lebensabschnitten der Kaninchen gibt es verschiedene Bindungen untereinander, auch Valenzen genannt. Den ersten Abschnitt verbringen die Jungen als Nesthocker mit geschlossenen Augen und ohne Fell natürlicherweise im Bau, während z.B. Feldhasenjungtiere als Nestflüchter relativ "fertig" und sofort aktiv sind. Im späteren Lebensabschnitt richten sich Aggressionen der älteren, eingesessenen Tiere und der Mutter gegen die Jungtiere, die sich in der Natur entweder in die Gruppe einfügen oder ein neues Revier suchen und so zur Verbreitung der Art beitragen. Den Jungtieren fällt der Ortswechsel leichter als den Älteren, die in der Gemeinschaft verwurzelt sind. In der Regel geht ein Ortswechsel von weiblichen Tieren aus. Kaninchengruppen leben in Revieren mit einer Fläche von bis zu 20ha. Dies entspricht einem Rechteck mit den Seitenlängen von ca. 400 x 500 m Länge oder einem Kreis mit einem Durchmesser von ca. 500 m. In diesem Revier nutzen die Tiere feste Laufwege, auch Wechsel genannt. Wer seine Tiere in einem größeren Freigehege hält, kann sehr gut beobachten, wie sie die verschiedenen Sinne nutzen um zu fressen, sich in diesem Revier zu bewegen und dabei Augen, Nase und Ohren einsetzen. Jungtiere erkunden nach dem Verlassen des Nestes zunächst sehr vorsichtig die Umgebung. Sie entfernen sich anfangs nicht weit vom Nest und kehren in kurzen Zeitabständen immer wieder dorthin zurück. Später werden die Wege weiter und die Zeitabstände immer länger. Die vertrauten Wege werden auch öfter im schnellen Spurt zurückgelegt, um Fluchten zu üben. Auch ältere Tiere sprinten oft scheinbar völlig grundlos über das Territorium. Dabei werden Haken geschlagen und bekannte Hindernisse bewusst in die Laufwege einbezogen. Markante Plätze und Gegenstände, selbst Grashalme werden zur Orientierung immer wieder markiert. Droht Gefahr, suchen die Tiere sichere Plätze auf, an denen sie sich verstecken. Im Gegensatz zu Wildkaninchen, die bei kleinsten Anzeichen der Gefahr in ihre Baue flüchten, suchen Hauskaninchen Verstecke an der Erdoberfläche auf. Das sind selten irgendwelche Höhlen, Baue oder viel zu kleine Häuschen, wie sie der Fachhandel anbietet, sondern eher Plätze, an die man selbst nur selten denkt und teure Anschaffungen überflüssig machen.
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